| Présentation |
Vespa velutina est un frelon invasif d’origine asiatique dont la présence en France a été signalée pour la première fois dans le Lot-et-Garonne par Haxaire et al. (2006). Les individus acclimatés en France appartiennent à la variété nigrithorax, dont la coloration est à dominante brune. Ils sont issus de femelles fondatrices qui auraient pu avoir été introduites avec des poteries importées de Chine par un horticulteur du Lot-et-Garonne. Ce dernier a en effet remarqué la présence du frelon autour de sa propriété dès 2004. L’insecte s’est depuis largement répandu dans une grande partie du sud-ouest de la France (Villemant et al., 2006).
Le genre Vespa comprend 22 espèces qui toutes vivent dans la région asiatique (Asie centrale et Asie du Sud-est). Seules quelques unes atteignent les Philippines ou la Nouvelle-Guinée. Jusqu’ici, deux espèces seulement ont une aire de répartition qui s’étend de l’Asie à l’Europe : le Frelon d’Europe Vespa crabro Linnaeus, 1758 et le Frelon oriental Vespa orientalis Linnaeus, 1771 (Matsuura & Yamane, 1990). Mais, alors que V. crabro se rencontre dans toute l’Europe, la distribution de V. orientalis s’arrête à la Bulgarie, la Grèce et l’Italie. Ce dernier est par contre la seule espèce de Frelon présente en Afrique du Nord (Carpenter & Kojima, 1997 ; Rortais et al. 2010).
Vespa velutina est le seul frelon introduit accidentellement en Europe. L’espèce a été décrite par Lepeletier en 1836 à partir de spécimens collectés dans l’île de Java (Indonésie). Sa coloration est extrêmement variable : on distingue une douzaine de variétés, dont la variété nigrithorax qui a été décrite de Darjeeling (Inde) en 1905 par du Buysson (Carpenter & Kojima, 1997). |
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| Identification |
| Principaux caractères |
| Le Frelon asiatique est très facile à reconnaître car c’est la seule guêpe en Europe à posséder une livrée aussi foncée : les adultes sont brun noir et apparaissent, de loin, comme des taches sombres sur le nid. La variété V. velutina nigrithorax possède un thorax entièrement brun noir velouté et des segments abdominaux bruns, bordés d’une fine bande jaune. Seul le 4e segment de l’abdomen est presque entièrement jaune orangé. La tête est noire, la face jaune orangé, les pattes brunes à l'extrémité. Ce frelon est impossible à confondre avec le Frelon d’Europe, Vespa crabro. Mesurant environ 3 cm de long, il est un peu plus petit que ce dernier. La différence est particulièrement nette chez les reines, dont la taille atteint au plus 3,5 cm chez V. velutina et 4 cm chez V. crabro (Villemant et al., 2006). |
| Nids |
Comme, le frelon d’Europe, Vespa velutina construit un volumineux nid de papier mâché, composé de plusieurs galettes de cellules entourées d’une enveloppe faite de larges écailles de papier, striées de beige et de brun. L’orifice de sortie est petit et latéral alors qu’il est large et basal chez le Frelon d’Europe. Lorsqu’il est installé dans un espace bien dégagé, le nid du Frelon asiatique est sphérique quand sa taille ne dépasse pas 60 cm de diamètre. Mais il peut devenir ovalaire et atteindre jusqu’à 1 m de haut et 80 cm de diamètre quand il est fixé, comme c’est souvent le cas, à plus de 15 m de haut dans un grand arbre (Villemant et al., 2006). Le Frelon asiatique nidifie parfois dans un bâtiment ouvert ou dans un creux de muraille, beaucoup plus rarement dans un roncier ou une cavité du sol. Lorsqu’il façonne son nid dans la frondaison d’un grand arbre, la présence de la colonie n’est décelable que par le va-et-vient des ouvrières dans le feuillage, car le vol du frelon asiatique est beaucoup plus discret que celui du Frelon d’Europe. Cela peut expliquer que les nids soient observés plusieurs années après l’arrivée du frelon comme en Lot-et-Garonne, Gironde et Côte-d’Or (Rome et al., 2009). On ne découvre souvent les nids de Vespa velutina qu’en hiver, lorsque les arbres ont perdu leurs feuilles (Villemant et al., 2006).
Comme chez toutes les guêpes sociales (Guêpes communes, Frelons et Polistes), les colonies du Frelon asiatique ne vivent qu’un an. On peut donc, au cours de l’hiver, détacher un nid sans risque car tous les habitants en sont morts. |
| Confusions possibles |
Le Frelon d’Europe, Vespa crabro Linnaeus, 1758, est plus grand et se distingue par son corps taché de roux, de noir et de jaune. Son abdomen est jaune rayé de noir. Le nid, toujours avec une large ouverture vers le bas, est généralement construit dans un tronc creux ou sous un abri, parfois dans le sol, mais jamais en haut des grands arbres.
La Guêpe des buissons, Dolichovespula media (Retzius, 1783), est la plus sombre des guêpes françaises. Elle est plus petite que le frelon asiatique, mesurant entre 1,5 et 2,2 cm. Son corps est noir avec de fins motifs jaunes clairs. Son abdomen est noir rayé de petites bandes jaunes. Elle a les pattes jaunes comme Vespa velutina. Elle construit son nid en général dans des buissons à 1 ou 2 m de hauteur. Le nid mesure moins de 20 cm de diamètre, il est sphérique, pointu vers le bas. L’orifice d’entrée est petit, basal et légèrement sur le côté.
La Scolie à front jaune, Megascolia maculata flavifrons Fabricius, 1775, a un corps noir très poilu et des taches jaunes sur l’abdomen. La femelle, qui peut dépasser 4 cm, a la tête jaune et des pattes épineuses. Le mâle, plus petit, a la tête noire et des antennes plus longues. On voit les adultes butiner au printemps sur les fleurs. La femelle s’enfonce dans le sol pour pondre sur les larves de hanneton dont ses larves se nourrissent.
Le Sirex géant, Urocerus gigas (Linnaeus, 1758), est un Hyménoptère dont la larve se nourrit de bois. La femelle peut atteindre 4,5 cm, et a une coloration proche de celle du frelon asiatique. On peut l’en différencier facilement par ses antennes plus longues et entièrement jaunes ainsi que par la présence d’une longue tarière qui lui permet de pondre dans le bois. Cet insecte est totalement inoffensif.
L’Abeille charpentière, Xylocopa violacea Linnaeus, 1758, mesure entre 2 et 3 cm. C’est l’une des plus grandes abeilles françaises. Elle est entièrement noire avec des reflets bleu violacé. Elle construit son nid dans le bois mort et nourrit ses larves de pollen.
De nombreuses Mouches (Diptères) peuvent ressembler à des frelons européens ou asiatiques. Certaines comme l’Asile frelon, Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758, pouvant même atteindre 3 cm de long. Leurs yeux sont généralement plus globuleux que ceux des guêpes ou abeilles, elles n’ont qu’une seule paire d’ailes et leurs antennes sont généralement très courtes
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| Biologie |
| Activité, comportement |
Vespa velutina est une espèce diurne qui, contrairement au Frelon d’Europe, interrompt toute activité à la tombée de la nuit. C’est un prédateur avéré d’autres Hyménoptères sociaux, notamment des abeilles mais comme V. crabro, il consomme aussi une grande variété d’autres insectes et d’araignées (Villemant et al , 2006 ; Perrard et al, 2009).
Depuis l’été 2006, certains apiculteurs s’inquiètent de voir leurs ruches plus régulièrement et plus fortement attaquées par cette espèce que par le Frelon européen. En vol stationnaire à une trentaine de cm de l’entrée de la ruche, une ouvrière de V. velutina succède régulièrement à une autre pour capturer les butineuses qui reviennent chargées de pollen. Le frelon fonce sur sa proie, la fait tomber au sol, la saisit entre ses pattes et la tue d’un coup de mandibules derrière la tête avant de l’emporter dans un arbre pour la dépecer. Après lui avoir coupé la tête, les pattes, les ailes et l’abdomen, il en fait une boulette qu’il emporte jusqu’au nid pour en nourrir les larves.
Au Cachemire comme en Chine, Vespa velutina est considéré comme un redoutable ennemi des ruchers (Shah & Shah, 1991 ; Ken et al., 2005) car il peut détruire jusqu’à 30% d’une colonie de l’Abeille asiatique, Apis cerana. Après avoir décimé les gardiennes, les ouvrières du frelon pénètrent dans la ruche pour prélever le couvain. En France, jusqu’ici, la prédation exercée par V. velutina semble se limiter aux abeilles adultes. La conformation des ruches permet en effet de réduire l’entrée à une étroite fente, qui interdit la pénétration des insectes d’une taille supérieure à celle des abeilles.
Il faut demeurer extrêmement prudent face aux très gros nids installés à grande hauteur dans les arbres. Lorsque l’on s’approche à moins de 5 m d’un nid de Frelon, plus la colonie qu’il renferme est importante et plus on a de risque de subir l’attaque d’un essaim d’ouvrières. |
| Nutrition |
| Le frelon asiatique a un régime alimentaire très varié. Outre les abeilles, il s’attaque aux insectes de très nombreux ordres et notamment aux guêpes, mouches, papillons ou chenilles ainsi qu’aux araignées dont ils nourrissent leurs larves. Les adultes ne se nourrissent que de liquides sucrés (miellat, nectar, miel…) ; à l’automne, ils mangent aussi la chair des fruits mûrs, pommes, prunes, raisins etc. Ils peuvent en consommer de grandes quantités et faire parfois des dégâts dans les vergers. |
| Reproduction |
C’est en automne que les femelles reproductrices de la nouvelle génération quittent le nid en compagnie des mâles pour s’accoupler ; elles sont les seules à hiverner tandis que les mâles, les dernières larves et ouvrières meurent. Au printemps, chaque reine fondatrice ébauche un nouveau nid, pond quelques œufs et soigne ses premières larves qui deviendront, un mois à un mois et demi plus tard selon la température, des ouvrières adultes capables de prendre en charge la construction du nid et l’entretien de la colonie. La reine consacrera alors le reste de sa vie à pondre. Avec l’apparition des ouvrières, l’activité de la colonie s’intensifie considérablement et la taille du nid augmente pour atteindre son maximum au cours de l’automne.
Comme chez tous les autres Hyménoptères, les descendants femelles sont issus d’œufs fécondés et les mâles d’œufs non fécondés. La colonie n’est composée que d’ouvrières (femelles stériles) jusqu’à ce que la nouvelle génération de sexués mâles et femelles se développe à la fin de l’été. La vieille reine meurt peu de temps avant l’essaimage des sexués. Le reste de la colonie dépérit et meurt au début de l’hiver. Quelques rares nids peuvent demeurer actifs en décembre. Les nids vides ne sont jamais réutilisés mais on y trouve parfois au début du printemps quelques femelles sexuées tardives qui sont restées bloquées par l’arrivée du froid. Elles sont incapables de fonder une colonie car elles ne sont pas été fécondées et ont souvent des ailes atrophiées.
Les données sur la taille des colonies du Frelon asiatique en France n’ont pas encore été publiées mais les nids apparaissent beaucoup plus populeuses que ceux du Frelon d’Europe, qui renferment rarement plus d’un millier d’ouvrières. En région tropicale, Vespa velutina est capable de construire de très gros nids contenant plusieurs milliers d’individus (Nakamura & Sonthichai, 2004).
Les femelles fécondées hivernent isolément ou par groupes de deux ou trois dans la litière ou les troncs pourris ; certaines reprennent leur activité dès le mois de février. Les jeunes nids, de la taille d’une orange, sont installés à partir du mois de mars, sur le rebord d’un toit, dans divers abris ou des ruchettes vides. Ils comptent une dizaine de cellules entourées d’une fine coupole de papier puis d’une enveloppe sphérique. Les premières ouvrières émergent au cours du mois de mai. De nombreuses colonies déménagent lorsque le nid primaire est placé trop près du sol ou dans un endroit confiné ; la colonie s’installe alors dans un nouveau nid construit par les ouvrières souvent très haut dans les arbres. |
| Prédateurs |
| Les oiseaux qui, comme la Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio), la Bondrée apivore (Pernis apivorus) ou le Guépier d'Europe (Merops apiaster) sont d’actifs prédateurs du Frelon d’Europe, sont susceptibles de s’attaquer aussi aux adultes du Frelon asiatique. Des Pics (Picus spp.) ainsi que des Pies (Pica pica)ont été vus à la fin de l’automne perforer à coups de bec l’enveloppe d’un nid pour consommer les derniers individus, larves ou adultes, de la colonie en train de mourir. |
| Stratégie de défense des abeilles |
L’Abeille asiatique, Apis cerana, a développé une stratégie de défense très efficace contre les frelons qui, comme V. velutina, attaquent régulièrement ses colonies. Le frelon agresseur est rapidement entouré d’une masse compacte d’ouvrières qui, en vibrant des ailes, augmentent la température au sein de la boule jusqu’à ce que leur adversaire meure d’hyperthermie ! Au bout de 5 minutes, la température ayant atteint 45°C, le frelon succombe mais non les abeilles qui sont capables de supporter plus de 50°C. Cette méthode est très efficace mais, lorsqu’elle est trop souvent répétée, elle entraîne un affaiblissement de la ruche car les ouvrières consacrent alors moins de temps à l’approvisionnement (Ken et al., 2005).
En Asie, où son élevage s’est développé depuis une cinquantaine d’années, l’Abeille européenne, Apis mellifera, emploie le même moyen de lutte mais son adaptation au prédateur est plus récente de sorte que sa stratégie de défense est moins efficace. En France, l’Abeille domestique est capable de se défendre des attaques occasionnelles du Frelon d’Europe mais ses colonies sont parfois très fortement affectées par la prédation intensive qu’exerce le Frelon asiatique. On verra si avec le temps, nos abeilles renforcent leur stratégie de défense face aux frelons. Les scientifiques (MNHN, CNRS et IRD) suivent de prêt le comportement de défense des abeilles et la dispersion de V. velutina afin d’évaluer l’importance de son impact sur l’apiculture. |
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| Distribution |
| Habitat |
Dans son aire d'origine, le Frelon asiatique vit essentiellement en milieu forestier mais avec l’extension de l’urbanisation aux dépens de la forêt, on le rencontre aussi en zone périurbaine. En climat subtropical, la variété nigrithorax se cantonne généralement dans les régions montagneuses (Van der Vecht, 1957).
En France, le Frelon asiatique installe de préférence son nid dans les hautes branches des grands arbres, en zone urbaine ou agricole comme en milieu boisé. Il semble profiter des vallées des cours d’eau pour se disperser et éviterait les peuplements purs de conifères. En effet, bien qu’il soit présent dans le département des Landes, les forestiers n’ont à ce jour pas repéré de nid dans les arbres en pleine forêt.
Certains nids sont parfois installés dans des bâtiments ouverts (garage, appentis, sous une terrasse, etc..) ou plus rarement encore dans un trou de mur, dans un roncier ou dans le sol. |
| Distribution géographique |
L'aire d'origine du Frelon asiatique s’étend du nord de l’Inde à la moitié sud de la Chine, Taiwan compris, et de la péninsule indochinoise (Thaïlande, Laos, Vietnam) à la Malaisie et à l’archipel indonésien. La variété V. velutina nigrithorax vit au nord de l’Inde (Darjeeling, Sikkim), au Bhoutan, en Chine et dans les montagnes de Sumatra et de Sulawesi (Indonésie) (Carpenter & Kojima, 1997). Elle a été signalée pour la première fois en Corée en 2006 (Kim et al., 2006). En Asie continentale, la variété nigrithorax vit sous des climats comparables à ceux de l’Europe.
Depuis son introduction en France, probablement vers 2003-2004, l’expansion de Vespa velutina semble avoir été très rapide. Fin 2006, sa présence était déjà recensée dans 13 départements du sud-ouest : de la Charente-Maritime aux Pyrénées-Atlantiques et de la Gironde et des Landes jusqu’à la Corrèze et la Haute Garonne. En Gironde comme dans le Lot-et-Garonne, la densité des nids était déjà localement très élevée. En hiver 2006, on a repéré ainsi 37 nids de cette espèce à la périphérie de Bordeaux (R. Saunier, com. pers.) et 85 autres sur une distance d’environ 60 km entre Marmande (L.-et-G.) et Podensac (Gironde) (M. Dugrand, com. pers.). M. Dugrand a dénombré 10 nids dans un rayon de 600 m. En 2009, 32 départements sont déjà envahis. |
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| Ressources |
| Experts |
- Claire Villemant, Quentin Rome, Franck Muller, Adrien Perrard et Jean Haxaire, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
| Fiche rédigée par |
C. Villemant et Q. Rome
UMR7205 CNRS-MNHN
J. Haxaire (attaché MNHN)
Muséum national d'Histoire naturelle
Département Systématique
et Evolution
Entomologie, Case Postale 50
45, rue Buffon
75005 PARIS |
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| Bibliographie |
- Carpenter J.M., Kojima J.-I. 1997. Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae). Natural History Buletin Ibaraki University, 1, 51-92.
- Haxaire J., Bouguet J.-P. & Tamisier J.-Ph. 2006. Vespa velutina Lepeletier, 1836, une redoutable nouveauté pour la faune de France (Hymenoptera, Vespidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 111 (2) : 194.
- Ken T., Hepburn H.R., Radloff S.E., Yusheng Y., Yiqiu L., Danyin Z. & Neumann P. 2005. Heat-balling wasps by honeybees. Naturwissenschaften, 92 : 492-495.
- Kim J.K., Choi M. & Moon T.Y. 2006. Occurrence of Vespa velutina Lepeletier from Korea, and a revised key for Korean Vespa species (Hymenoptera : Vespidae). Entomological Research, 36 , 112-115.
- Matsuura M. & Yamane S. (1990). Biology of the Vespine wasps. Springer-Verlag, Berlin, 323 p.
- Nakamura M., Sonthichai S. 2004. Nesting habits of some hornet species (Hymenoptera, Vespidae) in northern Thailand. Kasetsart Journal (natural. Sciences), 38, 196-206.
- Shah F.A., Shah T.A. 1991. Vespa velutina, a serious pest of honey bees in Kashmir. Bee World, 72, 161-164.
- Van der Vecht J. 1957. The Vespinae of the Indo-Malaysian and Papuan areas (Hymenoptera, Vespidae). Zoologische Verhandelingen, 34: 1-83.
- Villemant C., Haxaire J.P. & Streito J.C. 2006. Premier bilan de l’invasion de Vespa velutina
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